Генетические основы хвостовых узоров, метод их наследования у одомашненных гуппи.
Добавил: Gideon Khoo, Tit Meng Lim, Woon-Khiong Chan and Violet P. E. Phang(Перевод: Леонтьев Сергей Владимир
Вступление.
Цветной узор на хвостовом плавнике одомашненных пород гуппи может иметь различный вид: однотонную, яркую окраску, сетчатый узор, напоминающий кожу змеи («кобра»), а также многоцветные, мозаичные узоры двух и более цветов. Современные гуппи-фермы содержат множество популяций разноокрашенных «кобр» и рыбу со всевозможными узорами однотонных окрасов наиболее распространенных и популярных гуппи. «Кобры» были выведены благодаря двум генам, Sst и Ssb, в то же время красному, голубому и зелёному цвету спинных плавников приписывают Rdt, Blt и Grt гены, соответственно.
Термин «пёстрые» («разноокрашенные») обычно употребляется для гуппи с пёстрым, мозаичным узором черной крапинки и овалов разной формы и размера, на светлых спинных плавниках. Закономерно, что всегда несколько самцов или самок из помёта, а иногда и рыбки от разных производителей, обладают сходными узорами. Ген, отвечающий за пёстрый окрас (ген Var), в диких породах гуппи отсутствует. Этот ген описан Вингом (Winge) в 1927 как приносящий различные фенотипные вариации в числе, размерах и расположении красных пятен, овалов и черных крапинок на хвостовом плавнике. Он также отмечал, что нет сообщений о других генах, которые бы отвечали за высокую пёстрость окраса тела и хвостового плавника у гуппи. Вот почему, нами была выбрана эта тема, а именно исследование генетических основ пёстрых хвостовых узоров и метод их наследования в одомашненных породах гуппи.
Источник рыбы.
Мальки Зелёных Разноцветных гуппи (GV – Green Variegated) в возрасте 3-4 недель были приобретены у Swee Hing & Brothers Aquarium Co из Сингапура. Дикие гуппи (WT – Wild-type) были отловлены из высокогорных ручьёв недалеко от заказника «Bukit Timah» в Сингапуре. Молодые GV содержались в 180-литровых стеклянных аквариумах (30 рыбок на резервуар) при температуре 25- 28°C . WT мальки были рассажены в 30-литровые пластиковые ёмкости (20 рыбок на резервуар). При лабораторных условиях, половое созревание WT мальков обычно происходило в возрасте 4-6 недель. Молодые WT ежедневно проверялись для обнаружения самцов, которые отличались формой анального плавника. Самцы, после обнаружения, немедленно отделялись и выращивались отдельно от самок, тоже проделывалось и с виргиновыми самками. Это делалось, для того чтобы избежать бесконтрольных взаимных скрещиваний.
Описание рыбы. Взрослые самцы и самки породы GV в длину были 3-4 см и 5-6 см, соответственно. Взрослые GV самцы имели ярко-зелёный металлический блеск на корпусе и общий окрас сходный с дикими самцами, узоры хвоста состояли из маленьких крапинок и овалов различного окраса. Хвост самцов GV был оранжевый с несколькими жёлтыми крапинками, и чёрными пятнами и овалами различной формы и размера (фото А). Корпус GV самок был окрашен в оливково-коричневый цвет (как и дикие породы), а хвост имел серовато-коричневый узор на желто-голубом хвосте (фото В). Дикие типы гуппи по размерам меньше одомашненной GV породы. Взрослые WT самцы 2-2,5 см в длину, самки около 3-4 см. Как уже отмечалось, WT самцы имеют высокую многоцветность узоров на теле (фото С), в то время как WT самки «серенькие» (фото D).
Скрещивание. Наследственность пёстрых хвостовых узоров была проверенна взаимным скрещиванием между породой GV и WT. В этом скрещивании использовались 6-недельные виргиновые самки. Каждая пара производителей содержалась в 3,5-литровом сосуде. Выводки были получены через 4-6 недель после оплодотворения. Затем самцы и самки первого поколения были скрещены, результат – второе поколение. В скрещиваниях были использованы: GV × WT (фото А) и WT × GV (фото А), как родоначальники, и F1 × F1 (фото В) для получения второго поколения. Полученные мальки были разделены, отобраны, отбракованы и поселены в 3,5 литровые пластиковые сосуды (по 5 рыбок на сосуд). Первое и второе поколения были разделены, соответственно, по фенотипу и полу. Все рыбки, у которых проявились пёстрые узоры на хвостах, имели VAR фенотип, а те, что не имели узора, WT фенотип.
Пары производители (P).
(A) Взрослый самец гуппи породы Зелёный разноцветный.
(B) Взрослая самка гуппи породы Зелёный разноцветный.
(C) Взрослый дикий самец гуппи.
(D) Взрослая дикая самка гуппи.
Первое поколение (F1).
(E) Самцы первого поколения: сверху, типичная пёстрая окраска хвоста от породы Зелёный разноцветный (от рыб с фото А и В) а снизу, дикий самец без узора на хвосте (от рыб с фото C и D).
(F) Самка первого поколения с пёстрым узором на хвосте.
Второе поколение (F2).
(G) Самцы второго поколения от фенотипов VAR (сверху) и WT (снизу).
(H) Самки второго поколения от фенотипов VAR (сверху) и WT (снизу).
При скрещивании GV × WT, самцы первого поколения наследовали пестрые узоры хвоста только от GV самца-производителя. Во втором поколении было 252 самца VAR, 114 VAR самок и 103 WT самки (фото G, H), т.е. они делились в отношении 2:1:1.
Результаты скрещиваний доказали, что предполагаемый генотип типичный для GV самцов это XVarYVar. Генетическая модель выделения доминантного Var гена отображена в таблице 1.
Таблица 1. Перед вами схематичная диаграмма генетической модели выделения Var гена, фенотипы и генотипы родителей (P), первое (F1) и второе (F2) поколения, и перекомбинации (R), описывающая скрещивание Зелёных разноцветных (GV) и диких гуппи (WT). Первое и второе поколение от пар, в которых GV самец-производитель был гетерозиготным по Var гену, было очень трудно отличить от потомков обычного GVxWT скрещивания.
Var ген. Результаты скрещиваний GV × WT, WT × GV и F1 × F1 выявили, что пёстрая окраска хвоста гуппи породы Зелёные разноцветные контролируется геном с двумя аллелями. Var ген, отвечающий за пёструю окраску, доминирует над рецессивным Var+ для диких гуппи, у которых не проявляются эти узоры (таблица 1). На первой стадии исследований было выяснено, что ген Var является доминантным у обоих полов. Наши результаты также показали, что Var аллель способен при скрещивании быть как Х-, так и У-хромосомой.
Выводы. Ген Var отвечающий за пёструю окраску узоров хвоста домашних выведенных гуппи пород:
